Kertészeti károsítók előrejelzése (4.) – Az effektív hőösszeg a növényvédelmi előrejelzés szolgálatában

A hőmérséklet a változó testhőmérsékletű élőlények (pl.: rovarok, fonálférgek) számára az egyik legmeghatározóbb klimatikus környezeti tényező. A rovarok külső környezeti hőmérséklethez fűződő szoros viszonya abban látható a legjobban, hogy számos faj esetében az egyes populációk rajzási ideje, térbeli elterjedése, vagy akár az egyedek aktivitási időszaka pusztán a hőmérséklet alapján leírható, vagy előre megjósolható. Mivel a változó testhőmérsékletű állatok testhőmérséklete megegyezik a külső környezeti hőmérséklettel, így az élőlények testében lezajlódó anyagcsere működéséért felelős fiziológiai folyamatok hatékonysága nagyban függ a hőmérséklettől, így végső soron a külső környezet hőmérsékletétől. Bizonyos enzimek térbeli struktúrája például csak bizonyos hőmérsékleti intervallumon belül marad állandó, amely alkotók nélkül a sejten belüli biokémiai folyamatok nem tudnának zavartalanul lezajlani.

A testhőmérséklet belső szabályozásának hiánya meglehetősen kiszolgáltatottá teszi a változó testhőmérsékletű fajokat a környezeti körülmények ingadozásaival szemben. Ezt ellensúlyozva képesek passzívan, alacsony anyagcsere „üzemeltetésével” átvészelni a számukra kevésbé optimális hőmérsékleti környezetet, és képesek ebben az állapotban hosszú ideig maradni, kivárva a környezeti körülmények javulását. A testük hőmérsékletét a viselkedésük révén is képesek kis mértékben befolyásolni. Például egy naposabb foltba húzódnak, vagy az állat valamilyen izommunka segítségével (pl.: szárnyak mozgatásával) megemeli az anyagcseréjét.

Minden változó testhőmérsékletű faj, így a rovarok is rendelkeznek egy fajra jellemző optimális hőmérsékleti tartománnyal, amelyen belül az egyedek a legnagyobb aktivitást mutatják, míg a szaporodási rátájuk és túlélési arányuk a legmagasabb értékű. Az optimális hőmérséklettől távolodva a környezet egyre kevésbé lesz ideális az egyed számára. A túlzott felmelegedés ellen a rovarok párologtatással tudnak védekezni, amit csak akkor tudnak hosszútávon megtenni, ha az elpárologtatott folyadék hiányát pótolják. A hőstressz során a rovar testében lévő fehérjék szerkezete megváltozik, ami már nem feltétlenül tudja ellátni a rendeltetésének megfelelő funkciót. A sokáig magas hőmérsékletnek kitett egyedek előbb-utóbb hőhalált szenvednek. Ezzel szemben a hőmérséklet folyamatos, egyenletes mértékű csökkenésével egy fokozatosan csökkenő mozgási aktivitás figyelhető meg, ami az úgynevezett hideg merevség állapotában teljesen meg is szűnik. Ebben az állapotban bár az életfolyamatok nem szűnnek meg teljesen, azok hatásfoka jelentősen romlik. Egy bizonyos hőmérséklet alatt az állat eléri a hidegmerevség állapotát és a hőmérséklet emelkedéséig ebben az inaktív állapotban marad. A lehűlés folytatásával a testben lévő folyadék kikristályosodik, ami a szervek maradandó károsodását okozza. A vitális hőmérsékleti tartományon túli hőmérsékletnek kitett egyedekben visszafordíthatatlan élettani folyamatok indulnak el, ami a teljes szervezet működésképtelenségéhez és végül az egyed pusztulásához vezet. A rovarok áttelelésének sikere főleg attól függ, hogy az áttelelésre elért stádium mennyire kevés vizet tartalmaz. Sok faj esetében az áttelelés ezért kizárólag pete alakban történik.

A növényvédelmi gyakorlatban új távlatokat nyitott az a felfedezés, hogy a rovaroknak nemcsak a napi mozgási és szaporodási aktivitása, hanem az egyedfejlődésük is szorosan összefügg a hőmérséklet okozta korlátokkal. Ez az összefüggés lehetővé teszi azt, hogy pusztán a hőmérséklet alapján előre megbecsülhető legyen a tömeges megjelenésük vagy akár a károsításuk időpontja. Mivel fajonként eltérő hőmérsékleti küszöbértékek korlátozzák az egyedfejlődést, ezért az egyes fajok előrejelzése akár faj-specifikusan is kivitelezhető.

A hőösszegszámítás alapjai

A rovarok és más gerinctelen károsítók (pl. fonálférgek) fejlődése egyenes arányban függ a fejlődéséhez szükséges hőmérsékleti tartományban eltöltött idő hosszától, azaz attól, hogy a megfelelő mértékű és idejű hőmérsékleti körülmények között legyenek. Ezt a fiziológiai időt a kumulált hőegységgel, más néven az effektív hőösszeggel lehet jellemezni, ami egy fajra jellemző állandó érték, ami ahhoz kell, hogy az egyedek az egyik fejlettségi állapotból át tudjanak lépni a másikba. Mivel ezeknek a szervezeteknek a fejlődése erősen függ a hőmérséklettől, ezért nem mindegy, hogy a fejlődésük optimális vagy attól eltérő hőmérsékleti környezetben történik. Az alsó fejlődési küszöbértéket (vagy bázishőmérsékletet) a szervezet fiziológiai korlátai határozzák meg, ami alatt az egyed fejlődése teljesen megáll. A felső fejlődési küszöbérték (vagy felső küszöbhőmérséklet) esetében vagy azt a pontot szokták jelölni, amikor a fejlődés mértéke elkezd csökkenni vagy azt, amikor már teljesen leáll. A fejlődéshez szükséges hőmennyiség tartományát a bázishőmérséklet fölötti és a felső küszöbhőmérséklet alatti szakasz határozza meg. E két érték közé eső, óránkénti átlaghőmérsékleti egységek napi összege a napi effektív hőösszeg (az angol „degree-days” kifejezésből, jelölése: °D).

Az egyes fajok fejlődéséhez szükséges effektív hőösszeget szabályozott laboratóriumi körülmények között, állandó vagy beállított hőmérsékleten határozzák meg. Azonban szabadföldön a hőmérséklet folyamatosan, napi szinten is ingadozik, így a rovarok fejlődési üteme napon belül is jelentősen változhat. A hőmérséklet napi változása miatt szükség volt egy olyan számítási módszer kidolgozására, amivel a lehető legjobban lehet meghatározni (valójában csak közelíteni) a rovarok fejlődésére ható napi effektív hőösszeg értékét. Az elmúlt évtizedekben számos hőösszeg-számítási módszert dolgoztak ki. A módszerek lényegében abban térnek el egymástól, hogy a hőmérséklet ingadozásában jelentkező napi különbségeket hogyan veszik figyelembe, valamint a hőmérsékletet milyen változóval fejezik ki. A napi minimum és maximum hőmérsékleteken alapuló számítási módszerek általában kevésbé tűnnek megbízhatónak, mint azok a módszerek, amelyek a hőösszeget az órás átlaghőmérséklet alapján számolják.

Az órás átlaghőmérsékleten alapuló módszereknek az a lényege, hogy a bázishőmérséklet és a felső küszöbhőmérséklet által kijelölt hőmérsékleti tartományról azt feltételezik, hogy abban az egyed az idővel és a hőmérséklettel arányosan egyenletesen fejlődik.

Az egyes számítási módszerek abban különböznek egymástól, hogy a fejlődés szempontjából kedvezőtlen (a felső küszöbértéket meghaladó) időszakokat mennyire szigorúan veszik figyelembe. Vízszintesen korlátos számítási mód („horizontal cutoff method”) esetében azt feltételezzük, hogy amikor az órás átlaghőmérséklet átlépi a felső küszöbhőmérsékletet az egyed fejlődése nem áll meg és a felső küszöbérték szintjének megfelelő mértékben folytatódik. Ennek a hőösszegnek az értékét úgy számítjuk ki, hogy a bázishőmérséklet feletti területből kivonjuk a felső küszöbhőmérséklet által kijelölt területet (1. ábra).

1. ábra Vízszintesen korlátos hőösszeg számítási mód. A sötét terület az adott napi effektív hőösszegét jelöli (jelölése: °D).

A csúcs-korlátos számítási módnál („intermediate cutoff method”) azt feltételezzük, hogy amikor a hőmérséklet átlépi a felső küszöbhőmérsékletet, akkor a fejlődés mértéke lelassul. A napi hőösszeget úgy kapjuk meg, hogy a felső küszöbhőmérséklet feletti terület kétszeresét vonjuk ki a bázishőmérséklet fölötti területből (2. ábra).

2. ábra Csúcs-korlátos hőösszeg számítási mód. A sötét terület az adott napi effektív hőösszegét jelöli (jelölése: °D).

A függőlegesen korlátos számítási módnál („vertical cutoff method”) azt feltételezzük, hogy a fejlődés teljesen leáll, amikor a külső hőmérséklet átlépi a felső küszöbhőmérsékletet (3. ábra).

3. ábra Függőlegesen korlátos hőösszeg számítási mód. A sötét terület az adott napi effektív hőösszegét jelöli (jelölése: °D).

Ezeket a számítási módszereket alkalmazva a napi effektív hőösszegek könnyen számszerűsíthetők a rovarok fejlődési szakaszaihoz tartozó hőigények ismeretében, ami lehetővé teszi az egyedfejlődés gyorsaságának nyomon követhetőségét, de alkalmas lehet a generációk számának becslésére is. Ehhez szükség van egy olyan referencia pontra, ahonnan a hőmennyiségek számítását el kell kezdeni. Ezt a pontot „biofix” dátum kijelölésével határozzuk meg. Például a legtöbb rovarkárosító esetében a biofix nap lehet az, amikor sikeresen csapdázzuk az első példányokat vagy a kártételüket először észleljük az ültetvényben. A kultúrnövények fejlődésének előrejelzéséhez az ültetés ideje adhatja a biofix dátumot. A biofix nap kijelölése után a kumulált hőösszeget folyamatosan kell mérni, hogy a védekezés időpontját minél pontosabban meg tudjuk határozni. Azonban a biofix nap kijelölése hordozhat némi hibalehetőséget is. Például, ha a csapdák kihelyezésénél vagy az adatok feldolgozásánál módszertani hibát vétünk, akkor a rajzáskezdet meghatározása is pontatlan lesz. A hibák csökkentése érdekében ezért elterjedt módszer még az, hogy a hőösszeg számítását adott naptári naphoz igazítják.

A hőösszegszámítás bemutatása

A következő ábrákon a hőösszeg kiszámítási módjait mutatjuk be az almamoly (Cydia pomonella) példáján keresztül (4. ábra: vízszintesen korlátos számítás, 5. ábra: csúcs-korlátos számítás, 6. ábra: függőlegesen korlátos számítás).

4. ábra Vízszintesen korlátos hőösszeg számítási mód. Az ábra egy nap 24 órás átlaghőmérsékleteit ábrázolja. A narancssárga tartomány jelenti ennek a napnak a napi effektív hőösszegét (°D = 190,2).

5. ábra Csúcs-korlátos hőösszeg számítási mód. Az ábra egy nap 24 órás átlaghőmérsékleteit ábrázolja. A narancssárga tartomány jelenti ennek a napnak a napi effektív hőösszegét (°D = 185,4).

6. ábra Függőlegesen korlátos hőösszeg számítási mód. Az ábra egy nap 24 órás átlaghőmérsékleteit ábrázolja. A narancssárga tartomány jelenti ennek a napnak a napi effektív hőösszegét (°D = 148).

Egy Kaliforniában végzett vizsgálat szerint az almamoly bázishőmérséklete 10 °C (alsó szaggatott vonal) és a felső küszöbhőmérséklete 31,1 °C (felső szaggatott vonal), az első generáció kifejlődéséhez 595,62 °D, a második generáció 677,68 °D és a harmadik generáció 685,06 °D szükséges. A kék hőmérsékleti tartományban az egyed nem fejlődik. A pirossal jelölt rész a fejlődési küszöbhőmérséklet fölötti tartományt jelöli. A számítási módtól függően eltérő mértékben veszik figyelembe a fejlődési küszöbhőmérséklet fölötti időszak alatti fejlődés mértékét. A napi hőösszeg kiszámításához a bázishőmérséklet fölötti hőmérsékleti tartományt össze kell adnunk óránként, amikből mindig kivonjuk a pirossal jelölt tartományokat. Jelen példa nap esetében a különböző módon számolt napi effektív hőösszegek eredményei különböznek egymástól (vízszintesen korlátos: °D = 190,2; csúcs-korlátos: °D = 185,4; függőlegesen korlátos: °D = 148). Ezek a különbségek annál nagyobban lesznek, minél nagyobb időszak kumulált hőösszegét kell megadni, így nem mindegy, hogy egyes fajok esetében melyik módszer alapján kívánjuk meghatározni a fejlődésüket.

*

A Szent István Egyetem kutatóiként egy pályázat kapcsán egy olyan előrejelző rendszer kifejlesztésén dolgozunk, amely képes lesz a 21. századi, modern növényvédelmi elvárásoknak megfelelni (további információ: https://farm.sensomedia.hu).

Ajánlott irodalom

• Dorka, D. (2005): Különböző hőösszegszámítási módszerek vizsgálata a kukoricatermesztésben [PhD tézis]. Debrecen: Debreceni Egyetem. 141 p.
• Jones, V.P., Hilton, R., Brunner, J.F., Bentley, W.J., Alston, D.G., Barrett, B., Van Steenwyk, R.A., Hull, L.A., Walgenbach, J.F., Coates, W.W. and Smith, T.J. (2013): Predicting the emergence of the codling moth, Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae), on a degree-day scale in North America. Pest Management Science, 69:1393-1398.
• Pitcairn, M.J., Zalom, F.G. and Rice, R.E. (1992): Degree-Day Forecasting of Generation Time of Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae) Populations in California. Environmental Entomology, 21:441-446.
• Roltsch, W.J., Zalom, F.G., Strawn, A.J., Strand, J.F. and Pitcairn, M.J. (1999): Evaluation of several degree-day estimation methods in California climates. Int J Biometeorol, 42:169-176.

Dr. Markó Gábor
ELTE Természettudományi Kar, Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék, Budapest
SZIE Kertészettudományi Kar, Növénykórtani Tanszék, Budapest
Dr. Hári Katalin
SZIE Kertészettudományi Kar, Rovartani Tanszék, Budapest