A növényi stresszélettan gyakorlati értelmezésével és alkalmazásával egyre gyakrabban találkozhatunk a korszerű termesztéstechnológiák kapcsán. A termesztési folyamatokban történő tudatos alkalmazásuk lehetővé teszi a növényi életfolyamatoknak, a fejlődésnek bizonyos mértékű szabályozását, a fenológiai folyamatok korlátok közötti irányítását. Bár egyes jelenségek régóta ismertek, alkalmazásuk is létezett a termesztésben, azonban a mélyebb élettani összefüggések ismeretlennek számítottak, alkalmazásuk sok esetben nem volt tudatos.
Újabban a zöldség-fajtakatalógusokban is egyre gyakrabban jelzett tulajdonság a stressztűrő képesség, stressz-érzékenység („szárazság-stressztűrő képesség”, a „hidegstressz érzékenység” vagy a „hőstressz-szel szembeni tolerancia”).
Stresszorok és felosztásuk
A stressz jelenségen belül stresszornak nevezzük azokat a környezeti elemeket, amelyek a növény életében olyan változást okoznak, amik csökkentett növekedésben és termésben, élettani alkalmazkodásban vagy a faj adaptációs tulajdonságaiban nyilvánul meg.(1) Más megfogalmazásban stresszoroknak azokat a növényre ható külső erőket, körülményeket nevezzük, amelyek a növényi ingert kiváltják, amelyek a növény stresszválaszát létrehozzák.
Ellentétben Levitt (1980) és Osmond (1987) megállapításaival nem biztos, hogy minden stressz a növény növekedése vagy fejlődése szempontjából kedvezőtlen folyamatokat indít el. Ugyanis beszélünk gyenge, eustresszről, amelyek a növényben kedvező, stimulatív folyamatokat váltanak ki, de léteznek úgynevezett distresszek vagy gátlóhatású stresszek, amelyek hatása az élettani folyamatokra kedvezőtlen.
Stresszek élettani hatása – kedvező vagy kedvezőtlen – nem azonos a termesztési értékkel, ugyanis adott esetben egy élettani szempontból distressznek nevezhető hatás, lehet termesztési szempontból kedvező is. Például: a túl gyors vegetatív növekedés lassítása a gyökerek megszaggatásával (kultivátorozás, kapálás, legyökeresedett tápkockás palánták szétrakása, stb.) általánosan alkalmazott eljárás a szabadföldi zöldségtermesztésben és a palántanevelésben, ami nevezhető distressznek, de termesztési szempontból hasznos.
Ugyanakkor a stimulatív folyamatokat kiváltó eustresszek adott esetben lehetnek kedvezőtlenek is. Például: üvegházban vagy fólia alatt egy határon túl, borús időben történő hőmérséklet-emeléssel fokozzuk a növény szár- és lombnövekedését (vegetatív irányba tereljük a fejlődést), ugyanakkor rontjuk a megtermékenyülést és a koraiságot.
Termesztési szempontból ugyan az a stresszhatás, adott körülmények között lehet kedvező és káros is. A generatív szakaszt fokozó vízelvonás egy generatív jellegű paradicsom fajtánál már káros, mivel kisebb lombfelület mellett túlkötést idézhet elő, ennek következtében nem tudja a növény a fürtöket megfelelő méretre kinevelni.
Ugyanakkor egy vegetatív növekedési típusúnál az öntözés mérséklése kifejezetten kedvező hatást vált ki, azáltal, hogy fékezi a lombképződést, fokozza a generatív jelleg kialakulását. Hogy egy stresszor termesztési szempontból kedvező (eustressz) vagy kedvezőtlen (distressz) hatást vált ki, azt mindig az adott körülmények döntik el!
A stresszorokat (stressztényezőket) különböző szempontok alapján lehet csoportosítani:
- általános a kiváltó tényező szerinti megkülönböztetés
o emberi tevékenységre visszavezethető stresszhatások (pl. légszennyező anyagok feldúsulása, talajszennyezések, légkör CO2 koncentrációjának emelkedése, stb.)
o természetes (nem emberi) okokra visszavezethető hatások, amelyeken belül megkülönböztethetők
– biotikus tényezők okozta hatások (vírusok-, baktériumok-, gombák-, állatok okozta hatások),
– abiotikus tényezők által kiváltott hatások (fagy, magas hőmérséklet, szárazság, stb.)
Meg kell jegyezni, hogy minden ilyen és hasonló csoportosítás meglehetősen torz és mechanikus, például az emberi tényezőknek nevezett hatások az intenzív termesztésben sok esetben valamilyen abiotikus formában hatnak a növényekre (árnyékolás, pótmegvilágítás, fűtés, stb.). A csoportok nem választhatók szét mereven egymástól, ebből adódóan egy-egy stresszor akár több csoportba is sorolható.
Stresszhatás mértéke
A stresszhatás mértéke mindig a stresszdózistól függ, ami a stressz intenzitásának és a kitettség idejének szorzata – milyen mértékű a hatás, és mennyi ideig éri a növényt. Télen néhány órás 5-6 000 lux fényerő mellett még nem köt a paradicsom, de ha ez a meglehetősen gyengének számító megvilágítás 8-10 órán keresztül tart, elegendő a termésképzéshez.
Zöldségtermesztésben alkalmazott stresszélettan
Ha a stressz okozta változások és reakciók élettani összefüggéseit jól ismerjük, úgy azokat a növénytermesztési technológiákba beépíthetjük. Minél intenzívebb termesztéstechnológiát alkalmazunk (pl. üvegházi, vízkultúrás növénytermesztés), annál több környezeti tényezőt tudunk szabályozni, annál több eustressz (stimulatív és distressznek stressz) alkalmazására nyílik lehetőség.
Gyökérképződés, ha a felső talajrétegben elegendő a nedvesség és a tápanyag, sekélyen, a felső 10-20 cm-es rétegben történik több zöldségfaj esetében. Ennek gyakorlati veszélye nagy, a nyári melegben a homoktalajok átforrósodhatnak, ami jelentős gyökérpusztuláshoz vezet, a növény hosszabb-rövidebb időre víz nélkül marad.
Öntözés szempontjából is bizonyos veszélyt jelenthet a sekélyen elhelyezkedő gyökérzet, egy-egy kimaradó öntözés esetén a gyorsan kiszáradó talajrétegből nem tudja a növény vízszükségletét fedezni. Ennek elkerülése, megelőzése a gyökerek mélyebbre „kényszerítésével” lehetséges. Ez a gyakorlatban úgy valósítható meg, ha az ültetést követően „stimulatív stressz”-t alkalmazunk, azaz az öntözést visszafogjuk, aminek hatására a gyökerek intenzívebben növekszenek, és a mélyebb, nedvesebb talajrétegekbe húzódnak. Ritkább, de nagyobb adagú öntözési normákkal a gyökerek mélyen tarthatók.
Fenológiai folyamatok változtatását, például a virágzás generálását a kertészetekben általánosan alkalmazzák. Legismertebb a dísznövénykertészetekben a krizantém takarása, a megvilágítási idő csökkentése, vagyis a fényhiány stressz alkalmazása. Ezzel akár hetekkel előbbre hozható a generatív fenológiai fázis, ismertek azok a katalógusokban közölt árnyékolási idők, amelyek segítségével szinte napra pontosan virágoztatni tudják a fajtákat.
Leggyakrabban alkalmazott stresszkezelés a zöldségkertészetekben a kedvező vegetatív-generatív növekedés arány fenntartása. Egyre gyakrabban találkozunk ennek szabályozási igényével, szükségességével. A fajtaleírásokban, mint fontos tulajdonságot említik a generatív és a vegetatív növekedési jelleget.
A generatív jellegű fajták hamarabb virágoznak, gyorsan kötnek, lombozatukhoz képest sok termést nevelnek. Ezzel ellentétben a vegetatív növekedésűek, viszonylag későn kötnek, levéltömegükhöz képest kevés bogyót fejlesztenek. A növekedési jelleg ismertetését többnyire a paradicsomnál és a paprikánál használjuk, azonban újabban a szaklapokban és fajta-katalógusokban a tojásgyümölcs és a dinnyék esetében is említésre kerül.
Előny vagy hátrány egy fajta esetében a vegetatív vagy a generatív jelleg? – fogalmazódik meg a kérdés. Az intenzívebb lombképzési vagy virágképzési hajlam nem mondható előnynek, de hátrányos tulajdonságnak sem tekinthető. Csupán azért jelzik, hogy a környezeti tényezők szabályozásával elkerülhessük a túlterhelést, vagy a gyenge (rossz) terméskötést, a túllombosodást.
Az aránytalanul sok levelet fejlesztő növény keveset terem, nehezen köt, és a terméseit lassan tudja beérlelni. A túlzottan generatív jellegű növekedés esetén a növény korán fog teremni, de a termések a lombozat hiányában aprók maradnak, sőt idővel leáll, vagy nagymértékben lecsökken a növekedés üteme, aminek következtében a termésképzés és a termésérés is lelassul.
A fajta pontos ismeretében a kertésznek kell a környezeti tényezők szabályozásával a növény generatív és vegetatív egyensúlyát fenntartani, vagyis azt a lomb és termés arányt kialakítani, amelynél a fajta adott körülmények között (adott időszakban) a teljesítő képességének maximumát adja. Melyek azok a környezeti tényezők és technológiai elemek, amelyek a növény fejlődését az egyik vagy a másik irányba mozdítják el? Milyen stressz hatásokkal érhető el a kedvező termés/lomb arány?
Generatív jelleget indukáló tényezők: | Vegetatív jelleget indukáló tényezők: |
intenzív fény | gyenge fény |
vörös és sárga fénytartomány | rövid hullámú fény |
alacsony léghőmérséklet | magas léghőmérséklet |
kevés víz (átmeneti vízhiány) | sok víz |
sok nitrogén | kevés nitrogén |
sok foszfor | foszforhiány |
alacsony levegő-páratartalom | magas páratartalom |
gyökerek sérülése | folyamatos gyökérnövekedés |
nagy tenyészterület | sűrű növényállomány |
magas EC | alacsony EC |
hőmérséklet ingadozás | kiegyenlített hőmérséklet |
Az említett tényezők között vannak, amelyek könnyen, akár szabadföldi körülmények között is szabályozhatók, mások változtatása bonyolult, költséges, nehezen kivitelezhető még üvegházban is.
A fenti tényezők iránti érzékenység (stresszérzékenység) a növény fejlettségéhez, korához, egészségi állapotához, a fajtához kötődik, továbbá a többi tényező jelenlététől függően változik. Jó példa erre a nitrogén-túladagolás, mint stresszhatás. Ha a nitrogéntúltrágyázás jelentős mennyiségű víz jelenlétében történik, akkor vegetatív növekedést generál, ha vízhiány mellett adunk sok nitrogént (sóstressz), akkor intenzívebb virágzást vált ki.
(1. Parádi István: Bevezetés a növénytanba, Növényélettani fejezetek 5.)